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光是重要的環(huán)境信號，是植物進行光合作用的能量來源，參與調控植物各個階段的生長發(fā)育過程，如種子萌發(fā)、幼苗形態(tài)建成、葉片發(fā)育、莖的伸長與生長、向光性、氣孔與葉綠體運動、開花、晝夜節(jié)律及避蔭反應等。植物幼苗破土見光后，光信號迅速啟動，發(fā)生光形態(tài)建成，即下胚軸生長受到抑制、子葉張開并變綠以進行光合作用。這是植物早期生長的關鍵階段。植物在漫長的進化過程中進化出敏感的信號系統(tǒng)來調節(jié)光形態(tài)建成，以響應不斷變化的光環(huán)境。前期，中國科學院遺傳與發(fā)育生物學研究所曹曉風研究組發(fā)現，精氨酸甲基轉移酶AtPRMT5通過調控mRNA前體的正確加工從而保證植物正常的生長發(fā)育。內含子剪切是真核生物mRNA成熟的關鍵步驟。此前，南方科技大學翟繼先研究組發(fā)現，植物細胞核內存在大量已完成轉錄和多聚腺苷酸化的轉錄本上特定位置的內含子未被剪切的現象，即轉錄后剪切內含子（pts-intron）。這些轉錄本會滯留在染色質上，等待內含子剪切完成后才能釋放到細胞質中發(fā)揮功能。剪切過程依賴于AtPRMT5和SKIP等剪切相關蛋白，并可能在快速響應環(huán)境信號變化中發(fā)揮作用。然而，關于轉錄后加工調控在光形態(tài)建成中的作用尚不清楚。

近期，曹曉風研究組與南方科技大學合作，針對轉錄后調控在光信號響應與光形態(tài)建成中的作用，開展了研究。該研究使用基于Nanopore平臺的FLEP-seq2測序技術，對暗處理、光處理1小時以及6小時后的擬南芥幼苗細胞核RNA進行了全長轉錄組測序，發(fā)現了大量光響應基因存在pts-intron，表明轉錄后剪切現象在植物早期光響應過程中具有重要作用。為進一步探究含有pts-intron的基因是否具有組織特異性，研究利用單細胞核測序技術，對暗處理、光處理1小時及6小時的擬南芥幼苗的細胞類型進行了分類注釋，發(fā)現了在暗下滯留、光照后發(fā)生剪切的基因主要富集于葉肉細胞中，表明光響應基因的pts-intron的轉錄后剪切在葉肉細胞響應光信號以及光形態(tài)建成過程中發(fā)揮重要作用。

進一步，研究發(fā)現，AtPRMT5缺失突變表現出對光響應異常的多重表型，如幼苗去黃化進程滯后、子葉面積小、光下長下胚軸及暗下短下胚軸表型，表明AtPRMT5是光形態(tài)建成的重要調控因子。為了鑒定光信號中參與轉錄后剪切的關鍵因子，研究結合已發(fā)表的公共數據資源，分析光信號轉導相關突變體的轉錄組數據，發(fā)現光信號轉導途徑中的核心抑制子COP1是該過程的重要調控因子，且與AtPRMT5協同調控光響應過程中的轉錄后剪切，促進光照下葉綠體發(fā)育、光合作用和光形態(tài)建成，從而使植物能夠適應不斷變化的光照條件。

該研究揭示了細胞類型特異的光響應基因的轉錄后剪切在光形態(tài)建成過程中具有重要的調控作用。這拓展了植物光形態(tài)建成的分子機制，并為探究植物通過特定細胞類型適應環(huán)境變化的多維度調控機制提供了新視角。?

1月30日，相關研究成果以Light controls mesophyll-specific posttranscriptional splicing of photoregulatory genes by AtPRMT5為題，在線發(fā)表在《美國國家科學院院刊》（PNAS，DOI：10.1073/pnas.2317408121）上。研究工作得到國家自然科學基金委員會、中國博士后科學基金會和中國科學院青年創(chuàng)新促進會的支持。

鑒定光響應過程中的轉錄后剪切事件